Нуклеиновые кислоты – виды, строение и функции

Лекция № 4. Строение и функции нуклеиновых кислот АТФ

К нуклеиновым кислотам относят высокополимерные соединения, распадающиеся при гидролизе на пуриновые и пиримидиновые основания, пентозу и фосфорную кислоту. Нуклеиновые кислоты содержат углерод, водород, фосфор, кислород и азот. Различают два класса нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

Строение и функции ДНК

ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.

Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.

Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3′-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5′-углеродом (его называют 5′-концом), другой — 3′-углеродом (3′-концом).

Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности. Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина — тимину («правило Чаргаффа»), но объяснить этот факт он не смог.

Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.

Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3′-конца одной цепи находится 5′-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.

Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.

Репликация (редупликация) ДНК

Репликация ДНК — процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферментов молекула ДНК раскручивается, и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципам комплементарности и антипараллельности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая — вновь синтезированной. Такой способ синтеза называется полуконсервативным.

«Строительным материалом» и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.

В репликации участвуют следующие ферменты:

1. геликазы («расплетают» ДНК);
2. дестабилизирующие белки;
3. ДНК-топоизомеразы (разрезают ДНК);
4. ДНК-полимеразы (подбирают дезоксирибонуклеозидтрифосфаты и комплементарно присоединяют их к матричной цепи ДНК);
5. РНК-праймазы (образуют РНК-затравки, праймеры);
6. ДНК-лигазы (сшивают фрагменты ДНК).

С помощью геликаз в определенных участках ДНК расплетается, одноцепочечные участки ДНК связываются дестабилизирующими белками, образуется репликационная вилка. При расхождении 10 пар нуклеотидов (один виток спирали) молекула ДНК должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Чтобы предотвратить это вращение ДНК-топоизомераза разрезает одну цепь ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к 3′-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной ДНК только в одном направлении: от 3′-конца к 5′-концу этой матричной ДНК. Так как в материнской ДНК цепи антипараллельны, то на ее разных цепях сборка дочерних полинуклеотидных цепей происходит по-разному и в противоположных направлениях. На цепи 3’–5′ синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет без перерывов; эта дочерняя цепь будет называться лидирующей. На цепи 5’–3′ — прерывисто, фрагментами (фрагменты Оказаки), которые после завершения репликации ДНК-лигазами сшиваются в одну цепь; эта дочерняя цепь будет называться запаздывающей (отстающей).

Купить проверочные работы
по биологии

Особенностью ДНК-полимеразы является то, что она может начинать свою работу только с «затравки» (праймера). Роль «затравок» выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участи фермента РНК-праймазы и спаренные с матричной ДНК. РНК-затравки после окончания сборки полинуклеотидных цепочек удаляются.

Репликация протекает сходно у прокариот и эукариот. Скорость синтеза ДНК у прокариот на порядок выше (1000 нуклеотидов в секунду), чем у эукариот (100 нуклеотидов в секунду). Репликация начинается одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации — репликон.

Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.

Репарация («ремонт»)

Репарацией называется процесс устранения повреждений нуклеотидной последовательности ДНК. Осуществляется особыми ферментными системами клетки (ферменты репарации). В процессе восстановления структуры ДНК можно выделить следующие этапы: 1) ДНК-репарирующие нуклеазы распознают и удаляют поврежденный участок, в результате чего в цепи ДНК образуется брешь; 2) ДНК-полимераза заполняет эту брешь, копируя информацию со второй («хорошей») цепи; 3) ДНК-лигаза «сшивает» нуклеотиды, завершая репарацию.

Наиболее изучены три механизма репарации: 1) фоторепарация, 2) эксцизная, или дорепликативная, репарация, 3) пострепликативная репарация.

Изменения структуры ДНК происходят в клетке постоянно под действием реакционно-способных метаболитов, ультрафиолетового излучения, тяжелых металлов и их солей и др. Поэтому дефекты систем репарации повышают скорость мутационных процессов, являются причиной наследственных заболеваний (пигментная ксеродерма, прогерия и др.).

Строение и функции РНК

РНК — полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды. В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.

Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.

Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.

Выделяют три вида РНК: 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК — тРНК, 3) рибосомная РНК — рРНК.

Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000–30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Функции тРНК: 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам, 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера. У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3′-концу акцепторного стебля. Антикодон — три нуклеотида, «опознающие» кодон иРНК. Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.

Рибосомные РНК содержат 3000–5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000–1 500 000. На долю рРНК приходится 80–85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках. Функции рРНК: 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.

Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК: 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

Строение и функции АТФ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2–0,5%) содержится в скелетных мышцах.

АТФ состоит из остатков: 1) азотистого основания (аденина), 2) моносахарида (рибозы), 3) трех фосфорных кислот. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты — в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.

Перейти к лекции №3 «Строение и функции белков. Ферменты»

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Научная электронная библиотека

§ 2.1.11. Аминокислоты. Белки. Нуклеиновые кислоты

Аминокислотами называются органические соединения, содержащие аминогруппу и карбоксильную группу. Например:

Аминокислоты относятся к веществам со смешанными функциями. Кроме того, они являются азотсодержащими и кислородсодержащими одновременно. Некоторые природные аминокислоты содержат также серу, как, например, цистеин:

Наиболее характерным химическим свойством аминокислот является способность аминогруппы одной молекулы вступать в реакцию замещения с карбоксильной группой другой молекулы:

В результате образуется новая аминокислота, но уже с пептидной связью, способная взаимодействовать со следующей молекулой аминокислоты и образовать ещё одну пептидную связь. Последовательное увеличение количества пептидных связей в одной молекуле приводит к образованию полимеров, которые называются полипептидами, важнейшими представителями которых являются белки.

Белки – важнейшая составная часть клеток живых организмов – представляют собой полипептиды, составленные взаимодействием различных α-аминокислот. Таким образом, белки можно рассматривать как полимеры, мономером которых являются α-аминокислоты. Молекулярные массы природных белков колеблются от нескольких десятков тысяч до нескольких сот тысяч а.е.м. Аминокислотные остатки, являющиеся звеньями полипептида называют аминокислотными звеньями. Последовательность аминокислотных звеньев в линейной полипептидной цепи называется первичной структурой белковой молекулы (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Первичная структура белков.
R1, R2, R3, R4 – радикалы остатков аминокислот

Благодаря многочисленным водородным связям между группами –СО– и –NH– первичная структура белков свёртывается в спираль, которая называется вторичной структурой белковой молекулы (рис. 2.7).

Рис. 2.7. Вторичная структура белков

В свою очередь, вторичная структура также способна свернуться, образовав третичную структуру (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Третичная структура белков

Третичная структура поддерживается уже не только водородными связями, но также и ковалентными. В частности между атомами серы различных участков полипептида часто образуется дисульфидный мостик

Некоторые белковые макромолекулы могут соединяться друг с другом, образуя относительно крупные агрегаты. Подобные полимерные образования белков называются четвертичными структурами. Примером такого белка является гемоглобин, который представляет комплекс из четырёх макромолекул (рис. 2.9). Оказывается, что только при такой структуре гемоглобин способен присоединять и транспортировать кислород в организме.

Рис. 2.9. Четвертичная структура белков

Нуклеиновыми кислотами (полинуклеотидами) называют высокомолекулярные органические соединения, повторяющимся звеном которых являются нуклеотиды состоящие из

1. Остатка фосфорной кислоты – НРО3 –

2. Остатка рибозы или дезоксирибозы

3. Радикалов азотистых оснований, а именно таких как: аденин, тимин, гуанин, цитозин, урацил.

Например, если радикал урацила обозначить У, то молекулярную формулу одного из нуклеотидов можно представить следующим образом:

К нуклеиновым кислотам относятся рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). Рибонуклеиновые кислоты – это полинуклеотиды, включающие в себя остаток рибозы, радикалы аденина, гуанина, цитозина и урацила. Поскольку различные нуклеотиды РНК отличаются только радикалами азотистых оснований, то нередко каждый нуклеотид обозначают прописной первой буквой названия этого нуклеотида. Поэтому фрагмент какой либо РНК можно представить так

Первичная структура молекулы белка, синтезируемого на информационной (матричной) рибонуклеиновой кислоте (м-РНК) с помощью ферментов[31], определяется именно последовательностью нуклеотидов на этой РНК. Набору из трёх азотистых оснований, который называется триплет нуклеотидов или кодон, соответствует одна и только одна α-аминокислота. В настоящее время насчитывается 20 таких аминокислот (табл. х). Но одной аминокислоте может соответствовать несколько триплетов нуклеотида. Соответствие аминокислоты кодонам называется генетическим кодом. Реакции синтеза белка, у которого последовательность аминокислотных звеньев определяется последовательностью нуклеотидов м-РНК, называются реакциями матричного синтеза.

Последовательность нуклеотидов и-РНК в свою очередь определяется последовательностью азотистых оснований в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК), на которой и происходит синтез м-РНК

Дезоксирибонуклеиновые кислоты – это кислоты, состоящие из двух полинуклеотидных цепей, включающих в себя остаток дезоксирибозы, радикалы аденина, гуанина, цитозина, тимина и соединённых между собой по принципу комплементарности (совместимости) водородными связями. То есть, вместо радикала урацила, нуклеотиды ДНК содержат тимил, вместо остатка рибозы, остаток дезоксирибозы,

образующей замкнутый цикл соединением альдегидной группы с гидроксогруппой четвёртого атома углерода.

При этом А комплементарен Т, Г комплементарен Ц. То есть, фрагмент первичной структуры ДНК можно представить следующим образом:

Действительно, аденил в ДНК образует водородную связь только с тимилом, а тимил, только с аденилом. Гуанил только с цитозилом, а цитозил только с гуанилом:

Молекулярную формулу одного из нуклеотидов ДНК можно представить так

Вторичная структура ДНК представляет собой двойную спираль – две нити ДНК закручены одна вокруг другой (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Вторичная структура ДНК

Ферментативный синтез м-РНК осуществляется на одной из цепей ДНК в соответствии с принципом комплементарности. При этом аденин ДНК комплементарен урацилу РНК, тимил ДНК коиплементарен аденину РНК, гуанил ДНК комплементарен цитозилу РНК, цитозил ДНК комплементарен гуанилу РНК. Затем с м-РНК осуществляется матричный синтез белка. К каждому кодону информационной РНК доставляется соответствующая аминокислота с помощью транспортной РНК (т-РНК).

Таким образом, основным хранителем информации о структуре всех белков, вырабатываемых организмом является ДНК.

Отрезок ДНК, содержащий информацию о первичной структуре одного определённого белка, называется геном.

Процесс переписывания информации, содержащейся в гене ДНК на м-РНК называется транскрипцией.

1. Приведите структурные формулы аминокислот, которые Вы знаете. Дайте им названия.

2. Дайте определения понятиям: полипептиды и белки.

3. Что представляют собой первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белка?

4. В чём сходство и различия химического состава, строения ДНК и РНК? Что такое ген?

5. Каким образом в клетках живых организмов синтезируется м-РНК? Что такое транскрипция?

6. Что такое матричный синтез? Почему в качестве отдельной структурной единицы РНК рассматривают три соседних нуклеотида, а не два или, например, четыре?

Нуклеиновые кислоты, их строение и функции

Нуклеиновые кислоты – это линейные неразветвленные гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды, связанные фосфодиэфирными связями.

Нуклеотиды – это органические вещества, молекулы которых состоят из остатка пентозы (рибозы или дезоксирибозы), к которому ковалентно присоединены остаток фосфорной кислоты и азотистое основание. Азотистые основания в составе нуклеотидов делятся на две группы: пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин, тимин и урацил). Дезоксирибонуклеотиды включают в свой состав дезоксирибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц). Рибонуклеотиды включают в свой состав рибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), урацил (У), цитозин (Ц).

В ряде случаев в клетках встречаются и разнообразные производные от перечисленных азотистых оснований – минорные основания, входящие в состав минорных нуклеотидов.

Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение, воспроизведение и реализацию генетической (наследственной) информации. Эта информация отражена (закодирована) в виде нуклеотидных последовательностей. В частности, последовательность нуклеотидов отражает первичную структуру белков (см. ниже). Соответствие между аминокислотами и кодирующими их нуклеотидными последовательностями называется генетическим кодом. Единицей генетического кода ДНК и РНК является триплет – последовательность из трех нуклеотидов.

Нуклеиновые кислоты – это химически активные вещества. Они образуют разнообразные соединения с белками – нуклеопротеиды, или нуклеопротеины.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) – это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. ДНК является первичным носителем наследственной информации. Это означает, что вся информация о структуре, функционировании и развитии отдельных клеток и целостного организма записана в виде нуклеотидных последовательностей ДНК.

Реакции, в которых одна молекула гетерополимера служит матрицей (формой) для синтеза другой молекулы гетерополимера с комплементарной структурой, называются реакциями матричного типа. Если в ходе реакции образуются молекулы того же вещества, которое служит матрицей, то реакция называется автокаталитической. Если же в ходе реакции на матрице одного вещества образуются молекулы другого вещества, то такая реакция называется гетерокаталитической. Таким образом, репликация ДНК (то есть синтез ДНК на матрице ДНК) является автокаталитической реакцией матричного синтеза.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) – это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются рибонуклеотиды.

В пределах одной молекулы РНК имеется несколько участков, которые комплементарны друг другу. Между такими комплементарными участками образуются водородные связи. В результате в одной молекуле РНК чередуются двуспиральные и односпиральные структуры, и общая конформация молекулы напоминает клеверный лист на черешке.

Азотистые основания, входящие в состав РНК, способны образовывать водородные связи с комплементарными основаниями и ДНК, и РНК. При этом азотистые основания образуют пары А=У, А=Т и Г≡Ц. Благодаря этому возможна передача информации от ДНК к РНК, от РНК к ДНК и от РНК к белкам.

В клетках обнаруживается три основных типа РНК, выполняющих различные функции:

1. Информационная, или матричная РНК (иРНК, или мРНК). Составляет 5% клеточной РНК. Служит для передачи генетической информации от ДНК на рибосомы при биосинтезе белка. В эукариотических клетках иРНК (мРНК) стабилизирована с помощью специфических белков. Это делает возможным продолжение биосинтеза белка даже в том случае, если ядро неактивно.

2. Рибосомная, или рибосомальная РНК (рРНК). Составляет 85% клеточной РНК. Входит в состав рибосом, определяет форму большой и малой рибосомных субъединиц, обеспечивает контакт рибосомы с другими типами РНК.

3. Транспортная РНК (тРНК). Составляет 10% клеточной РНК. Транспортирует аминокислоты к соответствующему участку иРНК в рибосомах. Каждый тип тРНК транспортирует определенную аминокислоту.

В клетках имеются и другие типы РНК, выполняющие вспомогательные функции.

Все типы РНК образуется в результате реакций матричного синтеза. В большинстве случаев матрицей служит одна из цепей ДНК. Таким образом, синтез РНК на матрице ДНК является гетерокаталитической реакцией матричного типа. Этот процесс называется транскрипцией и контролируется определенными ферментами – РНК-полимеразами (транскриптазами).

19.Синергетика возникла как попытка найти альтернативы существующим концепциям развития, которые исчерпали свои возможности в объяснении возникновения и развития сложноорганизо- ванных систем.

Исходным понятием синергетики является понятие хаоса. Хаос традиционно рассматривается как деструктивное начало, которое должно быть упорядочено. Синергетика считает, что в хаосе таится источник развития, который может привести к конструктивным результатам.

Синергетика, в отличие от других концепций развития, возвращает в лоно теории понятие случайности, реабилитирует его. Если в диалектической концепции и в классическом эволюционизме случайность рассматривалась как второстепенный и не имеющий значение фактор, забывающийся, стирающийся по прошествии времени, то синергетика поднимает случайность до уровня необ-ходимости.

Такие состояния, как неустойчивость, нарушенное равновесие также объявляются синергетикой как нормальное и естественное состояние.

Классические концепции понимают развитие как поступательное и безальтернативное движение. Развитие подчиняется строгому закону причинности. По причинным цепочкам ход развития может быть просчитан как в прошлое, так и в будущее. Развитие ретросказуемо и предсказуемо. Настоящее определяется прошлым, а будущее – настоящим.

Но один из ведущих теоретиков в области синергетики, И. При- гожин, обосновывает положение о том, что идея нестабильности существенно теснит идею детерминизма. Она позволила включить в поле зрения естествознания человеческую деятельность. И такие понятия, как нестабильность и непредсказуемость стали играть немаловажную роль в преодолении той разобщенности, которая всегда существовала между социальными науками и науками о природе.

Идея нестабильности означает, что траектории многих систем неустойчивы и мы не можем предсказывать их развитие на длительный отрезок. И. Пригожин называет эти интервалы «темпоральной экспонентой» и говорит, что после того, как мы переходим в новый интервал, информация о предыдущем может исчезнуть. Наше знание – это всего лишь небольшое окно в универсум и из-за нестабильности мира нам следует отказаться даже от меч- ты об исчерпывающем знании. Заглядывая в это окно, мы можем, конечно, экстраполировать имеющиеся знания за границы нашего видения и строить догадки по поводу того, каким мог быть механизм, управляющий динамикой универсума, но не более того.

В традиционной картине мира обусловленности отсутствует всякий риск, ибо протекание событий одновариантно и прогнозируемо. Синергетика же постулирует многовариантное видение мира, которое раскрывает перед человечеством возможность выбора с мерой ответственности за этот выбор. Основные идеи синергетики:

¦из хаоса может возникнуть новая структурно организованная определенность с новым вектором своего развития; ¦сложноорганизованные и самоорганизующиеся системы не могут развиваться по строго определенным законам, ибо в них большую роль играют моменты спонтанности и случайности; заявляющие о себе в точке «бифуркации». ¦для сложных систем существует несколько альтернативных путей развития. Эволюционный путь не является единственным;

Синергетика является одновременно и методом, и наукой об управлении сложноорганизованными системами. Главным рычагом этого управления является не сила, а правильная направленность, «архитектура» воздействия на сложноорганизованную среду.

Рассмотренные различные аспекты проблемы развития дают основание утверждать, что развитие – это особый тип изменений, благодаря которым мы получили тот мир, в котором живем. Многообразие природных и социальных феноменов не было дано изначально, а появилось в результате развития некоего исходного количества видов и форм. Поэтому невозможно понять мир вне контекста развития, но сам процесс развития становится все более комплексным и сложным, и объяснить его исходя из какой-либо одной теоретической модели практически невозможно.

Современные биологи и антропологи, как мы уже отмечали, полагают, что биологическая эволюция человека как вида, то есть его видообразование, прекратилось со времени появления Homo sapiens. В связи с этим встает вопрос о будущих направлениях развития человека как биологического вида. При ответе на него иногда высказывается мнение, что все виды животных и растений постепенно вымрут вследствие деградации генома (генетической программы развития). По мнению большинства ученых, главная опасность при этом состоит не в старении вида, а во все большем загрязнении биосферы различного рода отходами.

В силу своих родовых качеств человек должен бороться с природой. Но в этой борьбе не может быть победителей, потому что человек является частью биосферы и, уничтожая природу, человек губит самого себя, не замечая этого, как он не замечает радиоактивного излучения.

Все эти проблемы важны прежде всего потому, что здоровый человек свободен в своих поступках, в удовлетворении своих материальных и духовных потребностей (в рамках тех возможностей, которые ему дает общество). Болезнь же ограничивает человеческую свободу, добавляя к общественным ограничениям поступков человека рамки его собственного тела. Поэтому отношение человека к своему телу не может быть просто отношением к некой природной, естественной объективности – человек встречается с необходимостью, ее языком и властью. И власть эта, запечатленная в телесной организации человека, отличается особой жестокостью и императивностью. Практически каждый человек имел возможность убедиться в этом – достаточно вспомнить ощущение абсолютной беспомощности, которое охватывает человека в моменты достаточно тяжелых болезней.

Можно сказать, что телесность выступает как поток жизни, как жизнедеятельность человека в целом. А тело является статическим аспектом телесности, от которого человек никак и никогда не сможет избавиться, пока он живет. Ведь зачатием человек бросается в поток жизни помимо своей воли. Момент смерти также наступает в свой черед независимо от желаний человека. Каждая стадия возрастных изменений принудительно ввергает человека в новую жизненную ситуацию.

Таким образом, становится очевидным, что проблемы телесности, функционирования человеческого тела являются важной частью картины мира, а также предметом медицины -науки, изучающей причины возникновения болезней человека, закономерности их развития, методы их распознавания и лечения, а также формы оптимальной организации медицинской помощи населению.

Естественно, медицина не всегда была наукой, но всегда существовала как часть человеческой культуры, занимающаяся проблемами здоровья человека. Являясь частью культуры определенного народа и определенной эпохи, медицина по-разному в разное время объясняла причины болезней и рекомендовала разные способы их лечения.

Перестройку испытывает также аппарат психоэмоциональной адаптации. Здесь особое значение приобретает моторизация современного производства и быта, насыщение жизни техникой, шум, ускорение ритмов жизни, резкое возрастание числа межличностных контактов, нередко с отрицательным, болезнетворным психоэмоциональным зарядом.

Все вышеперечисленные факторы в конечном счете непосредственно определяют эволюцию болезней, изменение их тяжести, симптоматики, характера осложнений, ведут к исчезновению старых и возникновению новых болезней, резко изменяют характер заболеваемости. Широкое распространение в настоящее время получили заболевания, в возникновении которых большую роль играют психоэмоциональные факторы. Усиливающаяся социализация жизни современного человека сказывается на его соматической (телесной) патологии. Такие факторы, как профессия, отношение человека к труду, атмосфера производственного коллектива, оказывают существенное влияние на состояние его соматического и психического здоровья.

На разных ступенях социально-экономической зрелости общества требования, предъявляемые к уровню нервно-психических и мышечных, физических затрат, неодинаковы. В условиях научно-технической революции все более возрастают требования к нервно-психическим механизмам человека.

С переходом от одной ступени общественного развития к другой все более усложняются психоэмоциональные отношения людей. Все каналы эмоциональной взаимосвязи ныне до предела заполнены, а иногда перегружены. Нервная система человека подвергается постоянной, все возрастающей эмоционально-психической «бомбардировке», начиная от здоровых, тонизирующих, и кончая отрицательными, даже болезнетворными эмоциями. Возрастает темп жизни, укорачиваются сроки морального износа техники, происходит устаревание некоторых профессий, убыстряется развитие науки, техники, культуры и т.п. Все это предъявляет новые, повышенные требования к внутренним ресурсам человека, важным компонентом которых является психическое здоровье и эмоциональное равновесие.

Если современный этап общественного развития характеризуется ускорением темпов жизни во всех сферах, то скорости психофизиологических и соматических реакций организма нередко оказываются слишком замедленными, отстают от ритмов социальной и производственной жизни, возникает социально-биологическая аритмия как общая предпосылка возникновения многих заболеваний.

Поэтому закономерно, что здоровье населения страны с каждым годом ухудшается. В последние годы, например, 70 процентов современных женщин имеют отклонения в состоянии здоровья. До 20 процентов возросла доля новорожденных с физическими и неврологическими нарушениями. Важнейшим индикатором здоровья народа и социального благополучия общества является уровень младенческой смертности. В России этот показатель за последние 5 лет увеличился на 15 процентов.

Не менее удручающими являются показатели влияния некоторых компонентов окружающей среды на здоровье человека. Так, достоверно известно, что загрязненность воздуха вызывает заболевания органов дыхания, кровообращения, пищеварения и т.д. Кроме того, она является важнейшей из причин накопления мутаций организма, влияющих на генотип человека.

Примерно 85 процентов заболеваний вызываются и переносятся водой. К болезням приводит прежде всего низкое качество воды, содержащей различные токсичные соединения тяжелых металлов, вредные органические примеси и бактерии. Чем больше насыщенность воды солями, тем выше риск заболеть атеросклерозом, инсультом, инфарктом и т.д. В огромной степени нам портит здоровье хлор. Хотя хлорирование воды спасает от инфекций, однако его производные медленно и уверенно подрывают здоровье, так как обладают канцерогенным мутагенным эффектом. Они могут влиять на наследственность, многие из них являются сильнейшими печеночными ядами и т.д.

В условиях форсирования экологических преобразований и их возрастающего воздействия на здоровье населения особое значение приобретает изучение социально-генетических проблем биосферы и здоровья человека.

Нуклеиновые кислоты.

Нуклеиновые кислоты – природные высокомолекулярные соединения (полинуклеотиды), которые являются важнейшими компонентами биохимических процессов, протекающих в организме человека, играют роль в хранении и передачи наследственной информации.

Строение нуклеиновых кислот.

Строение нуклеиновых кислот может объяснить гидролиз. При полном гидролизе образуется смесь пиримидиновых и пуриновых оснований, моносахарид и фосфорная кислота.

В качестве моносахарида выступает одно из этих соединений:

При частичном гидролизе продуктом реакции является смесь нуклеотидов, молекулы которых построены из остатков фосфорной кислоты, моносахарида и азотистого основания. Остаток фосфорной кислоты связан с 3-м или 5-ым атомом углерода, а остаток основания – с 1ым атомом углерода моносахарида. Общая формула нуклеотидов:

Где Х = ОН для рибонуклеотидов, построенных на основе рибозы или Х = Н – для дезаксирибонуклеотидов, построенных на основе дезоксирибозы. В зависимости от типа азотистого основания различают пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды.

Нуклеотид – основная структурная единица нуклеиновых кислот – мономер.

Если в состав входят рибонуклеотиды, то такую кислоту называют рибонуклеиновой (РНК), а если из дезоксирибонуклеотидов, то – дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК).

В РНК входят: аденин, гуанин, цитозин и урацил.

В ДНК входят основания, содержащие аденин, гуанин, цитозин и тимин.

Свойства ДНК и РНК зависят от последовательности оснований в полинуклеотидной цепи и пространственным строением цепи. Именно последовательность несет в себе уникальный генетический код, а остатки моносахаридов и фосфорной кислоты играют структурную роль.

При частичном гидролизе отщепляется остаток фосфорной кислоты и образуются нуклеозиды, которые состоят из остатков пуринового или пиримидинового основания, связанного с остатком миносахарида:

В молекуле РНК и ДНК нуклеотиды связаны в единую полимерную цепь:

Пространственная структура полинуклеотидных цепей была определена рентгеноструктурным анализом. В 1953 года Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили модель трехмерной структуры ДНК, принципы которой заключались в следующем:

1. Молекула ДНК представляет собой двойную спираль с состоит из двух полинуклеотидных цепей, закрученных в противоположные стороны.

2. Пуриновые и пиримидиновые основания расположены внутри спирали, а остатки фосфора и дезоксирибозы – снаружи.

3. На полный виток спираль приходится 10 нуклеотидов.

4. Две спирали связаны друг с другом водородными связями. Важное свойство ДНК – избирательность в образовании связей – комплементарность. Причем размеры оснований подобраны так, что тимин связывается только с аденином, а цитозин – с гуанином.

Две спирали в ДНК комплементарны друг другу. Последовательность оснований в одной цепи определяет последовательность в соседней.

В каждой паре оснований, связанных друг с другом водородными связями, одно основания является пуриновым, в другом – пиримидиновым.

Двухспиральная молекула ДНК с комплементарными полинуклеотидными цепями обеспечивает возможность самоудвоения (репликация).

Перед удвоением водородные связи разрываются, и 2 цепи расходятся и раскручиваются. И после этого каждая цепь становится матрицей для образованием новой комплементарной цепи. Синтез новых цепей происходит при участии ДНК-полимеразы.

Молекула РНК состоит из одной полинуклеотидной цепи, которая не имеет строго определенной последовательности. Она может «складываться» сама на себя и образовывать отдельные двухцепочечные участки с водородными связями между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями:

Биологическая роль нуклеиновых кислот.

ДНК – главная молекула в живом организме. Она хранит генетическую информацию, которая передается из поколения в поколение. В ДНК закодирован состав всех белков организма.

В качестве посредника между ДНК и местом синтеза белка выступает РНК, где происходит 2 процесса:

Клетки содержат 3 типа РНК, которые выполняют различные функции:

1. Информационная или матричная РНК (мРНК) считывает и переносит генетическую информацию от ДРК к рибосомам, где происходит синтез определенной структуры белка. Молекула мРНК под действием РНК-полимеразы синтезируется на отдельном участке одной из 2х цепей ДНК, причем последовательность в РНК строго комплементарная последовательности в ДНК:

2. Транспортная РНК (тРНК) переносит аминокислоты к рибосомам, где они соединяются пептидными связями в определенной последовательности.

3. Рибосомальная РНК (рРНК) участвует в синтезе белков в рибосомах.

Нуклеиновые кислоты: строение и функции

Урок 8. Введение в общую биологию и экологию 9 класс ФГОС

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока “Нуклеиновые кислоты: строение и функции”

Вы задумывались когда-либо о самом существе жизни? Может быть, приходилось отвечать на вопрос – что такое жизнь? А сами его когда-нибудь задавали?

Возможно, это было на первых уроках биологии в девятом классе. А представьте – завтра или уже сегодня после обеда вы встретите инопланетянина и возникнет необходимость раскрыть перед ним саму суть существования жизни на Земле. Каким будет ваш ответ?

Попробуем обратиться к истории.

Во второй половине XIX века Фридрих Энгельс, как вы знаете, отдавал предпочтение белкам. Как главным составляющим и непосредственным исполнителям, если так можно выразиться, жизни.

А в середине XX века американский физик Франк Типлер высказывал мнение, что жизнь является всего лишь информацией особого рода: «Я определяю жизнь как некую закодированную информацию, которая сохраняется естественным отбором». Трудно не согласиться с его попыткой выделить из всех критериев жизни в качестве главного способность живых организмов сохранять и передавать информацию.

Скорее всего, согласится с таким мнением и встретившийся вам инопланетянин. Но тогда у него непременно возникнет следующий вопрос – как вы это делаете?

Отвечаем прямо сейчас. На этом уроке.

Мы преодолели все предыдущие ступеньки лестницы органических веществ и полностью заслужили право узнать подробнее о самой таинственной и важной молекуле жизни на Земле – молекуле ДНК.

Точно так все ступеньки этой лестницы преодолевало и всё человечество. И именно наверху, в последнюю очередь, пытливому людскому разуму покорилась ДНК.

Это произошло в 1953 году стараниями всё тех же американцев: Джеймса Уотсона и Фрэнсиса Крика.

Джеймс Уотсон

Фрэнсис Крик

Кстати, в тесном сотрудничестве с известными Максом Перуцем и Джоном Кендрю, впервые открывшим структуры белка.

В 1962 году, пожалуй, наиважнейшее открытие в истории биологии заслуженно было отмечено Нобелевской премией. Которая была присуждена за открытие строения всего одной молекулы из многих миллионов. Но именно той, которую природа на Земле назначила носителем наследственной информации всех живых организмов.

Если быть уж совсем справедливыми, то нуклеиновые кислоты были известны задолго до открытия строения ДНК.

В 1869 году они были открыты швейцарским биохимиком Фридрихом Мишером. Неизвестное в то время соединение было выделено из ядер лейкоцитов человека и сперматозоидов лосося и было названо нуклеин (от латинского nucleus – ядро). Но позднее были выявлены кислотные свойства нуклеина, и он получил своё современное название – нуклеиновая кислота.

Нуклеиновые кислоты оказались самыми огромными биологическими молекулами с молекулярной массой до нескольких миллионов. Можно с уверенностью утверждать, что такая огромная масса возможна только в том случае, если вещество является полимером. И это так на самом деле. Нуклеиновые кислоты (а это не только ДНК) – биополимеры. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды.

Если ранее вы встречались с мономерами, представленными каким-либо одним веществом. Помните? Глюкоза – мономер целлюлозы, аминокислоты (но они бывают 20 видов) – мономеры белков. То мономеры нуклеиновых кислот состоят из остатков трёх веществ: фосфорной кислоты, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и азотистого основания.

Но это ещё не всё. В состав нуклеотидов может входить пять различных азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин, цитозин и урацил. По своему химическому строению они делятся на две группы: пуриновые и пиримидиновые. К пуриновым относятся аденин и гуанин, а к пиримидиновым – тимин, цитозин и урацил.

Таким образом, в зависимости от входящего в состав нуклеотидов азотистого основания, различают пять видов мономеров нуклеиновых кислот.

Адениловый, гуаниловый, тимидиловый, цитидиловый и урациловый нуклеотиды.

В цепочки нуклеотиды соединяются через сахар. То есть пентоза одного нуклеотида – остаток фосфорной кислоты другого – пентоза другого – остаток фосфорной кислоты третьего и так далее.

Идём дальше. Наверняка, вы уже встречались с названиями нуклеиновых кислот. Это может быть либо дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), либо рибонуклеиновая кислота (РНК). Почему они так называются и как их различить? Несмотря на кажущуюся сложность, всё очень просто. Ключевая роль здесь отведена сахару, входящему в состав кислоты. Если это дезоксирибоза – кислота дезоксирибонуклеиновая. Если рибоза – рибонуклеиновая.

Обратимся к строению ДНК.

Следуя нашей схеме, ДНК – полимер. Мономером является нуклеотид. В состав нуклеотида входят остатки трёх веществ: фосфорной кислоты, дезоксирибозы и азотистого основания. Четыре из пяти азотистых оснований входит в состав ДНК: аденин, тимин, гуанин и цитозин.

Состав молекулы ДНК был известен задолго до открытия её структуры. В 1950 году американский учёный Эрвин Чаргафф установил важнейшие закономерности. Названные впоследствии правилами Чаргаффа. И которые вы обязательно должны запомнить:

1. Количество адениловых нуклеотидов в молекуле ДНК равно количеству тимидиловых, а количество гуаниловых – количеству цитидиловых.

2. Количество пуриновых азотистых оснований равно количеству пиримидиновых.

3. Суммарное количество адениловых и цитидиловых нуклеотидов равно суммарному количеству тимидиовых и гуаниловых нуклеотидов, что следует из первого правила.

На первый взгляд, это сложно, но решив уже пару задач на расчёт количества нуклеотидов, вы со всем разберётесь.

Знание состава дезоксирибонуклеиновой кислоты не проливало свет на её строение. Каково же пространственное расположение нуклеотидов в молекуле ДНК?

Оновываясь на исследованиях Чаргаффа, а также Розалинд Франклин

Джеймсу Уотсону и Фрэнсису Крику удалось найти ответ на этот вопрос.

Что же было ими установлено? А ими была установлено, что ДНК – полинуклеотидная цепочка, состоящая из двух цепей! В которой азотистые основания смотрят внутрь этой цепочки. Этот ключевой момент и был самой главной загадкой для учёных. Кроме того, располагаются они не в произвольном порядке, а строго упорядоченно. Это обусловлено тем, что между аденином и тимином в двойной спирали ДНК возникает две водородные связи, а между гуанином и цитозином – три. Таким образом, нуклеотиды образуют пары. А их соответствие друг другу называется комплементарностью.

Комплементарность нуклеотидов обуславливает комплементарность и двух цепей ДНК. Они напоминают винтовую лестницу, так как закручены вокруг общей оси. Технические параметры этой лестницы таковы: диаметр около двух нанометров, один виток спирали включает в себя 10 пар нуклеотидов. Длина одного витка – 3,4 нанометра.

Таким образом, со строением ДНК разобрались. Осталось назвать функции этого вещества в организме. Они не будут разнообразными, как например, у белков. Но, как вы понимаете, исключительно важными. Потому что в ДНК хранится вся наследственная информация организма. Практически в каждой клетке живого существа содержится информация о структуре всех его белков. И представлена она там в виде последовательности нуклеотидов. То есть, в закодированном виде.

Итак, ДНК отвечает за сохранность наследственной информации и передачу её потомкам в неизменном виде. Располагаются молекулы ДНК в эукариотической клетке, в основном, в ядре, а также в пластидах и митохондриях.

Что же, выдохнули, и давайте приниматься за РНК. Здесь попроще. Особенно после ДНК.

Вновь обратимся к нашей схеме. РНК – полимер. Мономером является нуклеотид. В состав нуклеотида входят остатки трёх веществ: фосфорной кислоты, рибозы и азотистого основания. Четыре из пяти азотистых оснований входит в состав РНК: аденин, урацил, гуанин и цитозин.

Молекулы РНК одноцепочечные и значительно короче молекул ДНК.

Но в отличие от ДНК, в клетке существует несколько видов РНК. Различаются они по размерам молекул, структуре и выполняемым функциям. Хотя все задействованы в одном важнейшем процессе – синтезе белка.

Рибосомные РНК (р-РНК) – самые многочисленные. Они составляют до 80% всех РНК клетки. Р-РНК в комплексе с белками являются основными структурными элементами рибосом, где регулируют образование пептидных связей между аминокислотами.

На долю транспортных РНК (т-РНК) приходится около 15% всех клеточных РНК. Молекулы т-РНК имеют сравнительно небольшие размеры – в среднем в их состав входит 80 нуклеотидов. А также достаточно изящную форму, которая напоминает листок клевера. От этого и пошло название структуры т-РНК – клеверный лист. Транспортные рибонуклеиновые кислоты переносят мономеры белков – аминокислоты – из цитоплазмы клетки к месту синтеза белка – в рибосомы.

И третий вид рибонуклеиновых кислот клетки – информационные РНК (и-РНК), либо их ещё называют матричными (м-РНК). Они являются самыми разнородными по размерам и структуре. Так как они несут в себе информацию о строении самых различных белков. Содержание и-РНК в клетке небольшое – 3-5% от всех РНК.
Чтобы представить себе функции информационных-РНК, забежим немножко вперёд и одним глазком взглянем на процесс синтеза белка в клетке.

Мы уяснили, что информация о последовательности аминокислот, то есть о первичной структуре любого белка, находится в ядре клетки, в ДНК. А сборка самих белков из аминокислот происходит в других клеточных органеллах – в рибосомах. Значит, нужен какой-то механизм передачи информации из ядра в рибосомы. В качестве такого механизма и выступают информационные РНК. Они передают информацию о последовательности нуклеотидов ДНК в центры сборки белковых молекул.

§ 7. Нуклеиновые кислоты. Строение и функции ДНК

Оглавление

• Строение нуклеотидов и образование полинуклеотидной цепи
• Строение ДНК
• Функции ДНК
• Выводы
• Вопросы и задания
• Мои биологические исследования

Для каждого вида живых организмов характерны свои отличительные особенности. Более того, различия существуют и между особями одного вида, поскольку каждая из них обладает уникальным сочетанием признаков. При этом каждый организм способен передавать свои признаки потомкам по наследству.

Известно, что признаки и свойства организма определяются, прежде всего, белками, которые синтезируются в его клетках. Поэтому информацию о первичной структуре белков называют наследственной или генетической. Установлено, что данная информация содержится в молекулах нуклеиновых кислот. Эти биополимеры также обеспечивают синтез белков, т. е. реализацию наследственной информации и ее передачу последующим поколениям при размножении.

Таким образом, нуклеиновые кислоты выполняют особые функции, не характерные для других химических соединений. Нуклеиновые кислоты — это биологические полимеры, обеспечивающие хранение, реализацию и передачу наследственной информации.

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1869 г. швейцарским биологом Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов человека. От латинского слова nucleus — ядро и происходит название этих соединений. Нуклеиновые кислоты содержатся в клетках всех живых организмов, причем не только в ядре, но и в цитоплазме, в составе некоторых органоидов.

Строение нуклеотидов и образование полинуклеотидной цепи. Нуклеиновые кислоты — *нерегулярные* полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды . Каждый из них состоит из трех компонентов: азотистого основания, пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и остатка фосфорной кислоты. Центральное положение в структуре нуклеотида занимает пентоза. Азотистое основание и остаток фосфорной кислоты присоединены к ней ковалентными связями (рис. 7.1).

*Атомы углерода в составе пентозы принято обозначать цифрами с символом «штрих» — от 1′ до 5′, чтобы отличать их от атомов, образующих скелет азотистого основания (для их нумерации используют цифры без штрихов). Азотистое основание присоединяется к 1′-углеродному атому пентозы, а остаток фосфорной кислоты — к 5′.*

В состав нуклеотида может входить одно из пяти азотистых оснований: аденин , гуанин , цитозин , тимин или урацил . Аденин и гуанин относятся к пуриновым основаниям, *т. к. они являются производными пурина — гетероциклического соединения, молекула которого образована двумя конденсированными кольцами — пятичленным и шестичленным*. Цитозин, тимин и урацил *— производные шестичленного гетероциклического пиримидина , поэтому их* называют пиримидиновыми основаниями.

Название нуклеотида зависит от того, какое азотистое основание входит в его структуру. Так, существуют адениловые, гуаниловые, цитидиловые, тимидиловые и уридиловые нуклеотиды. Для удобства азотистые основания и соответствующие им нуклеотиды обычно записывают сокращенно: А, Г, Ц, Т, У.

Известны два типа нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Они различаются функциями, размером и формой молекул, а также особенностями строения нуклеотидов.

Нуклеотиды ДНК содержат остаток дезоксирибозы, а нуклеотиды РНК — рибозы. Отсюда и названия — дезоксирибонуклеиновые и рибонуклеиновые кислоты. Кроме того, азотистое основание тимин (Т) может входить только в состав нуклеотидов ДНК, а урацил (У) встречается лишь в нуклеотидах РНК. Следовательно, молекулы ДНК, так же как и РНК, содержат по четыре типа нуклеотидов.

*Соединения, образованные азотистым основанием и пентозой, называют нуклеозидами. В их молекулах пятиуглеродный сахар соединен с атомом азота в составе азотистого основания N-гликозидной связью. Нуклеозиды могут присоединять остаток фосфорной кислоты, превращаясь в нуклеотиды. Названия нуклеозидов, входящих в состав нуклеотидов РНК и ДНК, приведены в таблице 7.1.

Таблица 7.1. Азотистые основания и соответствующие им нуклеозиды

Тема 4: Молекулярные основы наследственности и изменчивости

1. Нуклеиновые кислоты, их строение и функции

2. Основные этапы биосинтеза белков. Генетический код, его основные свойства

3. Регуляция экспрессии генов

1. Нуклеиновые кислоты, их строение и функции

Нуклеиновые кислоты– это линейные неразветвленные гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды, связанные фосфодиэфирными связями.

Нуклеотиды– это органические вещества, молекулы которых состоят из остатка пентозы (рибозы или дезоксирибозы), к которому ковалентно присоединены остаток фосфорной кислоты и азотистое основание. Азотистые основания в составе нуклеотидов делятся на две группы: пуриновые (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин, тимин и урацил).Дезоксирибонуклеотиды включают в свой состав дезоксирибозу и одно из азотистых оснований:аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц). Рибонуклеотиды включают в свой состав рибозу и одно из азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), урацил (У), цитозин (Ц).

В ряде случаев в клетках встречаются и разнообразные производные от перечисленных азотистых оснований – минорные основания, входящие в состав минорных нуклеотидов.

Свободные нуклеотиды и сходные с ними вещества играют важную роль в обмене веществ. Например, НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) служат переносчиками электронов и протонов.

Свободные нуклеотиды способны присоединять еще 1. 2 фосфорные группы, образуя макроэргические соединения. Универсальным источником энергии в клетке является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, состоящая из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной (пирофосфорной) кислоты. При гидролизе одной концевой пирофосфатной связи выделяется около 30,6 кДж/моль (или 8,4 ккал/моль) свободной энергии, которая может использоваться клеткой. Такая пирофосфатная связь называется макроэргической (высокоэнергетической).

Кроме АТФ существуют и другие макроэргические соединения на основе нуклеотидов: ГТФ (содержит гуанин; участвует в биосинтезе белков, глюкозы), УТФ (содержит урацил; участвует в синтезе полисахаридов).

Нуклеотиды способны образовывать циклические формы, например, цАМФ, цЦМФ, цГМФ. Циклические нуклеотиды выполняют роль регуляторов различных физиологических процессов.

Нуклеиновые кислоты

Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота).Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение, воспроизведение и реализацию генетической (наследственной) информации. Эта информация отражена (закодирована) в виде нуклеотидных последовательностей. В частности, последовательность нуклеотидов отражает первичную структуру белков (см. ниже). Соответствие между аминокислотами и кодирующими их нуклеотидными последовательностями называется генетическим кодом. Единицей генетического кода ДНК и РНК является триплет – последовательность из трех нуклеотидов.

Нуклеиновые кислоты– это химически активные вещества. Они образуют разнообразные соединения с белками – нуклеопротеиды, или нуклеопротеины.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)– это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. ДНК является первичным носителем наследственной информации. Это означает, что вся информация о структуре, функционировании и развитии отдельных клеток и целостного организма записана в виде нуклеотидных последовательностей ДНК.

Нуклеиновые кислоты были открыты Мишером в 1868 г. Однако лишь в 1924 г. Фёльген доказал, что ДНК является обязательным компонентом хромосом. В 1944 г. Эвери, Мак-Леод и Мак-Карти установили, что ДНК играет решающую роль в хранении, передаче и реализации наследственной информации.

Существует несколько типов ДНК: А, В, Z, Т–формы. Из них в клетках обычно встречается В–форма – двойная правозакрученная спираль, которая состоит из двух нитей (или цепей), связанных между собой водородными связями. Каждая нить представлена чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты, причем, к дезоксирибозе ковалентно присоединяется азотистое основание. При этом азотистые основания двух нитей ДНК направлены друг к другу и за счет образования водородных связей образуют комплементарные пары: А=Т (две водородных связи) и Г≡Ц (три водородных связи). Поэтому нуклеотидные последовательности этих цепей однозначно соответствуют друг другу. Длина витка двойной спирали равна 3,4 нм, расстояние между смежными парами азотистых оснований 0,34 нм, диаметр двойной спирали 1,8 нм.

Длина ДНК измеряется числом нуклеотидных пар (сокращ. – пн). Длина одной молекулы ДНК колеблется от нескольких тысяч пн (сокращ. – тпн) до нескольких миллионов пн (мпн). Например, у наиболее простых вирусов длина ДНК составляет примерно 5 тпн, у наиболее сложных вирусов – свыше 100 тпн, у кишечной палочки

3,8 мпн, у дрожжей

13,5 мпн, у мушки дрозофилы

105 мпн, у человека

2900 мпн (размеры ДНК даны для минимального набора хромосом – гаплоидного). Длину ДНК можно выразить и в обычных метрических единицах длины: общая длина молекулы ДНК у кишечной палочки составляет

1,3 мм, а длина молекулы ДНК в составе первой хромосомы человека

16 см, а длина ДНК во всем геноме человека (в 23 хромосомах)

1 метр. В эукариотических клетках ДНК существует в виде нуклеопротеиновых комплексов, в состав которых входят белки-гистоны.

Репликация (самоудвоение) ДНК– это один из важнейших биологических процессов, обеспечивающих воспроизведение генетической информации. В результате репликации одной молекулы ДНК образуется две новые молекулы, которые являются точной копией исходной молекулы – матрицы. Каждая новая молекула состоит из двух цепей – одной из родительских и одной из сестринских. Такой механизм репликации ДНК называется полуконсервативным.

Реакции, в которых одна молекула гетерополимера служит матрицей (формой) для синтеза другой молекулы гетерополимера с комплементарной структурой, называются реакциями матричного типа. Если в ходе реакции образуются молекулы того же вещества, которое служит матрицей, то реакция называется автокаталитической. Если же в ходе реакции на матрице одного вещества образуются молекулы другого вещества, то такая реакция называется гетерокаталитической. Таким образом, репликация ДНК (то есть синтез ДНК на матрице ДНК) является автокаталитической реакцией матричного синтеза.

К реакциям матричного типа относятся, в первую очередь, репликация ДНК (синтез ДНК на матрице ДНК), транскрипция ДНК (синтез РНК на матрице ДНК) и трансляция РНК (синтез белков на матрице РНК). Однако существуют и другие реакции матричного типа, например, синтез РНК на матрице РНК и синтез ДНК на матрице РНК. Два последних типа реакций наблюдаются при заражении клетки определенными вирусами. Синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция) широко используется в генной инженерии.

Все матричные процессы состоят из трех этапов:инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания).

Репликация ДНК– это сложный процесс, в котором принимает участие несколько десятков ферментов. К важнейшим из них относятся ДНК-полимеразы (несколько типов), праймазы, топоизомеразы, лигазы и другие. Главная проблема при репликации ДНК заключается в том, что в разных цепях одной молекулы остатки фосфорной кислоты направлены в разные стороны, но наращивание цепей может происходить только с того конца, который заканчивается группой ОН. Поэтому в реплицируемом участке, который называется вилкой репликации, процесс репликации протекает на разных цепях по-разному. На одной из цепей, которая называется ведущей, происходит непрерывный синтез ДНК на матрице ДНК. На другой цепи, которая называется запаздывающей, вначале происходит связывание праймера – специфического фрагмента РНК. Праймер служит затравкой для синтеза фрагмента ДНК, который называется фрагментом Оказаки. В дальнейшем праймер удаляется, а фрагменты Оказаки сшиваются между собой в единую нить фермента ДНК–лигазы. Репликация ДНК сопровождается репарацией – исправлением ошибок, неизбежно возникающих при репликации. Существует множество механизмов репарации.

Рибонуклеиновая кислота (РНК)– это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются рибонуклеотиды.

В пределах одной молекулы РНК имеется несколько участков, которые комплементарны друг другу. Между такими комплементарными участками образуются водородные связи. В результате в одной молекуле РНК чередуются двуспиральные и односпиральные структуры, и общая конформация молекулы напоминает клеверный лист на черешке.

Азотистые основания, входящие в состав РНК, способны образовывать водородные связи с комплементарными основаниями и ДНК, и РНК. При этом азотистые основания образуют пары А=У, А=Т и Г≡Ц. Благодаря этому возможна передача информации от ДНК к РНК, от РНК к ДНК и от РНК к белкам.

В клетках обнаруживается три основных типа РНК, выполняющих различные функции:

1. Информационная, или матричная РНК (иРНК, или мРНК). Составляет 5% клеточной РНК. Служит для передачи генетической информации от ДНК на рибосомы при биосинтезе белка. В эукариотических клетках иРНК (мРНК) стабилизирована с помощью специфических белков. Это делает возможным продолжение биосинтеза белка даже в том случае, если ядро неактивно.

2. Рибосомная, или рибосомальная РНК (рРНК). Составляет 85% клеточной РНК. Входит в состав рибосом, определяет форму большой и малой рибосомных субъединиц, обеспечивает контакт рибосомы с другими типами РНК.

3. Транспортная РНК (тРНК). Составляет 10% клеточной РНК. Транспортирует аминокислоты к соответствующему участку иРНК в рибосомах. Каждый тип тРНК транспортирует определенную аминокислоту.

В клетках имеются и другие типы РНК, выполняющие вспомогательные функции.

Все типы РНК образуется в результате реакций матричного синтеза. В большинстве случаев матрицей служит одна из цепей ДНК. Таким образом, синтез РНК на матрице ДНК является гетерокаталитической реакцией матричного типа. Этот процесс называется транскрипцией и контролируется определенными ферментами – РНК–полимеразами (транскриптазами).